免疫細胞的常見類型

　　機體的免疫細胞大部分由骨髓造血干細胞分化而來，主要可以分為兩大類，即淋巴細胞和髓樣細胞，進一步又可以分為更多類型。

　　1. 淋巴細胞（lymphocyte），主要包括：

　　T細胞 ：通過特異性的抗原受體被激活，可破壞受感染的細胞或者參與調節其他免疫細胞（細胞免疫）。

　　B細胞 ：通過特異性的抗原受體被激活，可以分泌抗體（體液免疫）。

　　NK細胞（natural killer cell） ：NK細胞沒有特異性的抗原受體，主要參與固有免疫。

　　2. 髓樣細胞（myeloid cells），主要包括：

　　粒細胞（granulocyte）：由于細胞質內有大量可著色的顆粒而得名，其中中性粒細胞也是一種吞噬細胞。

　　肥大細胞（mast cell）：可以釋放影響血管滲透性的物質，參與過敏反應。

　　巨噬細胞（macrophagocyte）：介導非特異性炎癥，可以破壞組織，吞噬病原體，并遞呈抗原給T細胞；

　　樹突細胞（dendritic cell） ：主要行使抗原遞呈的功能，捕捉和遞呈抗原能力強。



　　圖1由造血干細胞分化而來的常見免疫細胞類型

　　其中，T細胞和B細胞這兩類淋巴細胞的多樣性最為復雜，在機體免疫中起著最關鍵的作用，是免疫組研究的主要，也將是我們下文重點介紹的細胞類型。

　　什么是T細胞

　　T細胞是一種在胸腺中發育成熟的淋巴細胞。這些細胞主要在骨髓中產生，并遷移到胸腺中成熟。

　　未成熟的T細胞可以分化為三種類型的T細胞：輔助性T細胞（Th細胞）、細胞毒性T細胞（Tc細胞）和調節性T細胞（Tregs，以前被稱為抑制性T細胞）。Th細胞主要識別抗原并激活巨噬細胞、Tc細胞和B細胞。Tc細胞可以破壞被感染的細胞，并導致其凋亡。調節性T細胞通過調節免疫系統，以耐受自身抗原，預防自身免疫性疾病。

　　在啟動初次免疫應答之前，初始T細胞（naive T cell）需要通過T細胞受體（TCR）來識別特異性的抗原，從而被激活分化為行使免疫功能的效應T細胞。但初始T細胞并非直接識別抗原，而是需要其他細胞將抗原消化處理好，然后送上門來給初始T細胞“批示”。

　　這種處理好抗原肽段供T細胞識別的細胞，被稱為抗原呈遞細胞(Antigenpresenting cell，APS)。巨噬細胞、樹突細胞和B細胞是主要的APS的類型。這些APS吞噬病原體，并將病原體的特征肽段（抗原決定簇）消化處理好后，遞呈在細胞表面，好讓T細胞可以及時識別。在APS表面遞呈這些抗原的分子被稱為主要組織相容性復合體(MHC)。T細胞表面的受體可以與APS上的攜帶有抗原的MHC分子結合。

　　MHC包括MHC I和MHC II兩種類型。其中，MHC I負責遞呈病毒蛋白肽段顆粒（病毒的蛋白本身是利用細胞的轉錄翻譯系統合成的），可以與Tc細胞結合。而MHC II負責遞呈被細胞吞噬或內化了的病原體（例如，細菌）蛋白肽段，可以與Th細胞的結合。另外，T細胞表面一般還需要兩類協同受體蛋白來識別和穩定與MHC分子的結合，它們是CD4協同受體和CD8協同受體。CD4協同受體出現在Th細胞表面，CD8協同受體出現在Tc細胞表面，因此這兩個分子就是區別兩類T細胞的biomarker。

　　由T細胞觸發的免疫，病原體的類型是特異性的，但這些免疫過程的信號傳遞都是在細胞間傳遞完成，因此被稱為細胞介導的免疫（cell mediated community，CMI)。Th細胞和Tc細胞行使功能的過程如下圖所示。在接受抗原呈遞細胞傳遞來的抗原-MHC復合物信號以后，與抗原-MHC復合物特異性結合的初始T細胞可以被激活分化為效應T細胞（包括Th和Tc細胞），進一步通過分泌細胞因子調控其他免疫細胞（Th細胞的功能）或者直接促進受感染的細胞凋亡（Tc細胞的功能）來行使免疫功能。



　　圖2 Th 和Tc細胞的功能示意圖

　　什么是B細胞

　　B細胞是骨髓中產生和發展的另一種淋巴細胞。它們參與抗體介導的免疫（Antibody mediated immunity，AMI，屬于體液免疫）。

　　B細胞產生和分泌針對入侵病原體的抗體（是一種免疫球蛋白）。初始B細胞（naive B cell）可以通過表面的B細胞受體(BCR)與體液循環系統中的抗原結合。這種結合促進了初始B細胞分化為可以分泌抗體的漿細胞。

　　某些微生物抗原與初始B細胞的BCR結合后，可以直接導致初始B細胞活化并產生抗體，這些類型的抗原被稱為T-非依賴抗原(T independent antigens)。但大部分的抗原，初始B細胞與之結合并不足以激活初始B細胞的分化。這種情況下，需要同樣可以識別該抗原的Th細胞輔助，才能激活初始B細胞的分化從而產生抗體。這些抗原被稱為T-依賴抗原（T dependent antigens）。

　　T-依賴途徑產生的抗體更具特異性和抗原親和力。下圖展示T-依賴途徑產生抗體的過程。



　　圖3 T-依賴途徑中初始B細胞在Th細胞輔助下分化并產生抗體的過程

　　T細胞和B細胞的相似性和不同

　　最后，我們來總結下兩類淋巴細胞的相似和不同。

　　1. 兩者相似點

　　T細胞和B細胞都來源于骨髓。

　　因為T細胞和B細胞都是白細胞的亞型，所以兩種細胞都存在于血液中。

　　T細胞和B細胞也存在于淋巴系統中。

　　T細胞和B細胞都參與了獲得性免疫（后天識別特定病原體獲得的免疫力）。